Шпаргалки з анатомії тварин - хребетний стовп. Конспекти до державної іспитів для студентів біологів Функції скелета хребетних тварин

2.1. Походження і функції скелета тварин.

Опорні освіти у безхребетних тварин, що представляють їм постійну форму тіла дуже різноманітні. Вони мають екто-, енто- і мезодермальне походження. У хребетних тварин скелет має в основному мезодермальне походження.

Скелет в організмі тварини виконує різноманітні функції:

Забезпечення постійної форми тіла;

Пасивна частина опорно-рухового апарату;

Захист від механічних і інших впливів;

Кровотворна функція.

2.2. Еволюція скелета в ряду безхребетних тварин.

У губок опорні освіти представлені голками, що мають різний хімічний склад.

У кишковопорожнинних з'являється щільна опорна пластинка (мезоглея), яка займає місце між екто- і ентодерми. Скелет коралових поліпів розвивається з ектодерми. У членистоногих зовнішній скелет представлений хитинизированная покровом, що включає функції захисту від механічних пошкоджень і зовнішнього скелета, до якого прикріплюються вперше з'явилися у членистоногих поперечносмугасті м'язи.

Двостулкові і черевоногі молюски мають раковини, утворені виділеннями мантії. Головоногі молюски мають складні хрящові освіти, що захищають нервові центри і органи чуття.

2.3. Еволюція скелета у хордових тварин.

Як і у безхребетних, скелет хордових тварин виконує функцію захисту органів і служить опорою для органів пересування.

осьової скелетв процесі еволюції зазнав великих змін.

У нижчих хордових осьовим скелетом є хорда, а у вищих вона поступово замінюється розвиваються хребцями. У хребцях розрізняють тіло, верхні і нижні дуги.

Так у круглоротих хорда зберігається протягом усього життя, але з'являються закладки хребців, що представляють собою невеликі хрящові освіти, метамерно розташовані над хордою. Вони називаються верхніми дугами.

У примітивних риб крім верхніх дуг з'являються нижні дуги, а у вищих риб і тіла хребців. Тіла хребців у більшості риб і вищих тварин формується з тканини, навколишнього хорду, а також з підстав дуг. З тілами хребців зростаються верхні і нижні дуги. Кінці верхніх дуг зростаються між собою, утворюючи спинномозковий канал. На нижніх дугах з'являються відростки, до яких прикріплюються ребра. У риб два відділи хребта - тулубовий і хвостовій. Залишки хорди у риб зберігаються між тілами хребців.

У земноводних на ранніх стадіях розвитку хорда замінюється хребтом. У хребті вже чотири відділи: шийний, грудний, крижовий і хвостовий. У шийному відділі всього один хребець, грудної складається з п'яти хребців. До грудних хребців прикріплюються невеликі ребра, що закінчуються вільно. Крижовий відділ, як і шийний, включає один хребець, який є опорою для кісток тазу і задніх кінцівок. Хвостовий відділ у безхвостих амфібій зростається в одну кістку, а у хвостатих складається з великого числа хребців.

У рептилій п'ять відділів в хребті: шийний, грудний, поперековий крижовий і хвостовий. У шийному відділі у різних видів плазунів різне число хребців, але найбільше вісім. Перший хребець називається Атланті і має форму кільця, а другий - епістрофея і має зубовидний відросток, на якому обертається перший хребець. В грудному відділічисло хребців не завжди, до них прикріплюються ребра, більшість з яких з'єднується з грудиною, вперше утворюючи у вищих тварин грудну клітку. У грудопоперекового відділі всього 22 хребця, а в крижовому два. До хребців поперекового і крижового відділів також прикріплюються ребра. У хвостовому відділі число хребців варіює, іноді їх декілька десятків.

У птахів хребетний стовп схожий з хребтом рептилій, але володіє певною спеціалізацією в зв'язку хвостовій. а хребта - тулубовий ються ребра. у и уется з ИВДр, навколишнього хорду, а також з підстави дуг.образованія, зі способом життя. Шийний відділ включає до 25-х хребців, що забезпечує велику рухливість.

У ссавців в хребті п'ять відділів: шийний грудний, поперековий, крижовий і хвостовий. У шийному відділі сім хребців, в грудному непостійне число хребців (від 9 до 24, але частіше 12-13). До грудних хребців приєднуються ребра, великі кількість з яких з'єднується з грудиною. Поперековий відділ включає від трьох до дев'яти хребців. Крижові хребці зрослися, утворивши крижі, а хвостовий відділ хребта включає різну кількість хребців у різних видів ссавців.

Скелет голови.Скелетом голови є череп. Він розташований на передньому кінці скелета і складається з двох частин: черепної коробки і вісцерального скелета, які розрізняються між собою як за походженням, так і по виконуваної функції. Черепна коробка служить вмістилищем головного мозку, а вісцеральний скелет дає опору органам передньої частини травного каналу.

В процесі еволюції найбільші зміни відбуваються в висцеральном відділі. У зародків всіх хребетних, а у нижчих хребетних протягом усього життя, вісцеральний скелет складається з дуг, що охоплюють передню частину травної трубки. У риб вони диференціюються на щелепних дугу (захоплення їжі), під'язикову (прикріплення до черепній коробці) і зяброву дугу (прикріплення зябер).

У наземних тварин вісцеральний скелет сильно перетвориться і редукується: верхня частина щелепної дуги зростається з дном черепної коробки, з під'язикової дуги утворюються невеликі кісточки, що входять до складу середнього вуха. Друга і третя зяброві дуги у ссавців утворюють щитовидний хрящ, а з четвертої і п'ятої дуг формуються інші хрящі гортані.

Скелет кінцівок.Існує два типи вільних кінцівок. Це плавники риб і п'ятипалі кінцівки ссавців тварин. П'ятипалі кінцівки хребетних тварин мають дуже різноманітне будова, що пов'язано з виконанням ними різних функцій. Наприклад, риє кінцівки крота, плаваючі - у тюленя, лазять - у мавп і т.д. Але тим не менш, незважаючи на відмінність, кінцівки хребетних тварин зберігають загальний план будови, що доводить спільність їх походження.

Вперше кінцівки з'явилися у риб і були представлені плавниками. Це парні грудні та черевні плавники. У більшості риб плавники складаються з радіальних тонких кісткових променів і виконують функцію зміни напрямку плавання, а не опори тіла. У кистеперих риб намічається укрупнення променів за рахунок зрощення і використання плавників в якості опори і пересування по твердій основі пересихаючих водойм. Тому плавники древніх кистеперих риб стали основою для розвитку кінцівок хребетних тварин. Важливою рисою перетворення плавців в кінцівки наземних хребетних стала заміна міцного з'єднання скелетних елементів рухомим з'єднанням у вигляді суглобів. В результаті цього кінцівку перетворилася в складний рухливий важіль, в якому виділяють три кістки: плече, передпліччя і кисть. Є два пояси кінцівок - плечовий і тазовий.

Далі еволюція передньої кінцівки йшла по шляху подовження плеча та передпліччя, укорочення зап'ястя, зменшення кількості кісток в запястном відділі (у амфібій - 3 ряди, у ссавців - 2 ряди) і подовження дистальнихвідділів, тобто фаланг пальців.

Скелет руки людини також характеризується загальним планом будови з передніми кінцівками хребетних тварин, але поряд з цим має і важливі відмінності, так як руки людини є не тільки зброєю праці, а й її результатом і здатна виконувати різноманітні дії.

2.4. Аномалії і вади розвитку скелета у людини.

1. Наявність ребер у нижнього шийного або у перших поперекових хребців. Відповідно до еволюції хребетних у людини під час ембріонального розвитку в усіх відділах хребта закладаються ребра, але згодом вони зберігаються тільки в грудному відділі, а в інших відділах ребра редукуються. Але іноді у людини спостерігаються подібні атавізми.

2. Наявність хвостових хребців. Під час ембріогенезу у людини, як і хребетних тварин, закладається 8-11 хвостових хребців, потім вони редукуються і залишається 4-5 недорозвинених хребців, утворюючи куприк. Іноді виявляються атавістичні ознаки у вигляді присутності хвостового відділу хребта.

3. Spina bifida- це часта аномалія, яка виникає при порушенні зрощення верхніх дуг хребців. Вона частіше проявляється в попереково-крижової області хребта і в залежності від глибини і тривалості розщеплення може мати різну ступінь тяжкості.

4. Наявність в барабанної порожнини тільки однієї слуховий кісточки - стовпчика. Це порушення, відповідне будовою звукопередающего апарату земноводних і плазунів, є результатом неправильної диференціювання елементів щелепної зябрової дуги в слухові кісточки. Це рекапітуляція основних етапів філогенезу вісцерального черепа в онтогенезі.

5. гетеротопія пояса верхніх кінцівок . Це переміщення пояса верхніх кінцівок з шийного відділу на рівень 1-2 грудного хребців. Дана аномалія називається хворобою Шпренгеля або вродженим високим стоянням лопатки. Вона виражається в тому, що плечовий пояс з однією або з двох сторін знаходиться вище нормального положення на кілька сантиметрів. Механізм такого порушення пов'язаний як з порушенням переміщення органів, так і з порушенням морфогенетичних кореляцій.

6. полідактилія- результат розвитку закладок додаткових пальців, характерних для далеких предкової форм.

7. Плоскостопість, клишоногість, вузька грудна клітина, Відсутність підборіддя виступу- атавістичні аномалії скелета, які часто зустрічаються і є аноболіямі (надставки), що виникли в ході філогенезу приматів.

Питання 1.
скелетвиконує наступні функції:
1) опорну - для всіх інших систем і органів;
2) рухову - забезпечує пересування тіла і його частин у просторі;
3) захисну - оберігає від зовнішніх впливів органи грудної та черевної порожнини, Мозок, нерви, судини.

Питання 2.
розрізняють два типи скелета- зовнішній і внутрішній. Зовнішній скелет мають деякі найпростіші, багато молюски, членистоногі - це раковини равликів, мідій, устриць, тверді панцирі раків, крабів, легкий, але міцні хітинові покриття комах. Внутрішній скелет мають безхребетні радіолярії, головоногі молюски та хребетні.

Питання 3.
Тіло молюсків зазвичай укладено в раковину. Раковина може складатися з двох стулок або бути іншої форми у вигляді ковпачка, завитка, спіралі і т.д. Раковина утворена двома шарами - зовнішнім, органічним, і внутрішнім - з вуглекислого кальцію. Вапняний шар поділяється на два шари: за органічним залягає фарфоровидний шар, утворений призматичними кристалами карбонату кальцію, а під ним - перламутровий, кристали якого мають форму тонких пластинок, на яких відбувається інтерференція світла.
Раковина є зовнішній твердий скелет.

Питання 4.
Тіло і кінцівки комах мають хітинізований покрив - кутикулу, який є зовнішнім скелетом. Кутикула багатьох комах забезпечена великою кількістю волосків, що виконують функцію дотику.

Питання 5.
Найпростіші можуть утворювати зовнішні скелети у вигляді раковинок або панцирів (форамініфери, радіолярії, панцирний жгутиконосец), а також внутрішні скелети різноманітної форми. Головна функція скелета найпростіших, захисна.

Питання 6.
Наявність твердих покривів у членистоногих перешкоджає безперервного росту тварин. Тому зростання і розвиток членистоногих супроводжуються періодичними линьками. Стара кутикула скидається, і, поки нова не затвердіє, тварина росте.

Питання 7.
У хребетних внутрішній скелет, основним осьовим елементом якого є хорда. У хребетних внутрішній скелет складається з трьох відділів - скелета голови, скелета тулуба і скелета кінцівок. Внутрішній скелет мають хребетні (риби земноводні, плазуни, птахи, ссавці).

Питання 8.
рослини тож мають опорні структури, за допомогою яких вони виносять листя до сонця і підтримують їх в такому положенні, щоб листові пластинки якнайкраще висвітлювалися сонячним світлом. У деревних рослин основною опорою служить механічна тканина. Виділяють три типи механічних тканин:
1) колленхіма утворена з живих клітин різноманітної форми. Вони зустрічаються в молодих стеблах рослин і листі;
2) волокна представлені мертвими витягнутими клітинами з рівномірно потовщеними оболонками. Волокна входять до складу деревини і лубу. Прикладом луб'яних неодревесневших волокон служить льон;
3) кам'янисті клітини мають неправильну форму і сильно потовщені одревесневшие оболонки. Ці клітини утворюють шкаралупу горіхів, кісточки Костянок і т.д. Кам'янисті клітини знаходяться в м'якоті плодів груші і айви.
У поєднанні з іншими тканинами механічна тканина формує своєрідний «скелет» рослини, особливо розвинений в стеблі. Тут вона часто утворює якусь подобу циліндра, що проходить всередині стебла, або розташовується уздовж нього окремими тяжами, забезпечуючи міцність стебла на вигин. У корені навпроти механічна тканина зосереджена в центрі, підвищуючи опір кореня на розрив. Механічну рол грає також деревина, навіть після відмирання клітини деревини продовжують виконувати опорну функцію.

Тема 1. Різноманітність тварин

Практична робота № 5. Порівняння будови скелетів хребетних тварин

мета: Розглянути скелети хребетних тварин, знайти риси подібності та відмінності.

Хід роботи.

висновки. 1. Всі хребетні тварини мають внутрішній скелет, який має загальний план будови - скелет голови (череп), скелет тулуба (хребет), скелет кінцівок, скелет поясів кінцівок. 2. Скелет виконує захисну функцію, Служить місцем прикріплення м'язів, які забезпечують руху тварин. 3. Особливості будови скелетів хребетних тварин забезпечують певні способи пересування цих тварин в просторі.

Скелети різних тварин відрізняються один від одного. Їх будова багато в чому залежить від місця проживання і способу життя конкретного організму. Що спільного в скелеті тварин? Які відмінності існують? Чим відрізняється скелет людини від будови інших ссавців?

Скелет - опора організму

Тверда і пружна структура з кісток, хрящів і зв'язок в тілі людини і тварин називається скелетом. Разом з м'язами і сухожиллями він утворює опорно-рухову систему, завдяки якій живі істоти можуть переміщатися в просторі.

Переважно він включає в себе кістки і хрящі. У найбільш рухомої частини вони з'єднані суглобами і сухожиллями, формуючи єдине ціле. Твердий «каркас» організму не завжди складається з кісткової і хрящової тканини, іноді його утворює хітин, кератин або навіть вапняк.

Дивною складової тіла є кістки. Вони дуже міцні і жорсткі, здатні витримувати величезні навантаження, але при цьому залишаються легкими. У молодому організмі кістки пружні, і з часом стають більш крихкими і ламкими.

Скелет тварин є своєрідною «комори» мінеральних речовин. Якщо організм відчуває їх нестачу, то баланс потрібних елементів поповнюється з кісток. Кістки складаються з води, жиру, органічних речовин (полісахаридів, колагену), а також солей кальцію, натрію, фосфору, магнію. Точний хімічний склад залежить від харчування конкретного організму.

значення скелета

Тіло людей і тварин - це оболонка, всередині якої знаходяться внутрішні органи. Форму цієї оболонці надає скелет. М'язи та сухожилля кріпляться прямо до нього, скорочуючись, вони згинають суглоби, здійснюючи рух. Так, ми можемо підняти ногу, повернути голову, сісти або тримати що-небудь рукою.

Крім того, скелет тварин і людини служить захистом для м'яких тканин і органів. Наприклад, ребра приховують під собою легені та серце, закриваючи їх від ударів (звичайно, якщо удари не надто потужні). Череп запобігає від пошкоджень досить крихкий мозок.

Деякі кістки містять в собі один з найважливіших органів - кістковий мозок. У людини він бере участь в процесах кровотворення, формуючи еритроцити. Він також утворює лейкоцити - білі кров'яні тільця, які відповідають за імунітет організму.

Як і коли виник скелет?

Скелет тварин і весь опорно-руховий апарат виникли завдяки еволюції. Відповідно до загальноприйнятої версії, перші організми, що з'явилися на Землі, не мали таких складних пристроїв. Довгий час на нашій планеті існували амебні м'якотілі істоти.

Тоді в атмосфері і гідросфері планети було в десятки разів менше кисню. У якийсь період частка газу стала зростати, запустивши, як припускають вчені, ланцюгову реакцію змін. Так, в мінеральному складі океану збільшилася кількість кальцитів і арагонітом. Вони, в свою чергу, накопичувалися в живих організмах, утворюючи тверді або пружні структури.

Найбільш ранні організми, які володіли скелетом, були знайдені в товщах вапнякових порід в Намібії, Сибіру, ​​Іспанії та інших регіонах. Вони населяли світовий океан приблизно 560 мільйонів років тому. За своєю будовою організми нагадували губок з ціліндрообразним тілом. Радіально від них відходили довгі промені (до 40 см) з карбонату кальцію, які і виконували роль скелета.

різновиди скелетів

В виділяють три типи скелета: зовнішній, внутрішній і рідинний. Зовнішній або екзоскелет не сховався під покровом шкіри або інших тканин, а повністю або частково покриває тіло тварини зовні. У яких тварин зовнішній скелет? Їм мають павукоподібні, комахи, ракоподібні, а також деякі хребетні.

Немов обладунки, він виконує в основному захисну функцію, а іноді може служити притулком для живого організму (панцир черепах або равликів). Такий скелет має значний недолік. Він не росте разом з господарем, чому тварина змушена періодично скидати його і відрощувати новий покрив. На якийсь період організм позбавляється звичної захисту і стає вразливим.

Ендоскелет - це внутрішній скелет тварин. Він обтягнутий м'ясом і шкірою. Він має більш складну конструкцію, виконує безліч функцій і зростає одночасно з усім організмом. Ендоскелет розділяється на осьову частину (хребет, череп, грудна клітка) та додаткову або периферійну (кінцівки і кістки поясів).

Рідинний, або гідростатичний скелет поширений найменше. Їм володіють медузи, черви, актинії і т. Д. Він являє собою м'язові стінки, заповнені рідиною. Тиск рідини підтримує форму організму. При скороченні м'язів тиск змінюється, що призводить організм в рух.

У яких тварин немає скелета?

У звичному розумінні скелет - це саме внутрішній каркас тіла, сукупність кісток і хрящів, які формують череп, кінцівки, хребет. Однак існує цілий ряд організмів, які не володіють цими частинами, у деяких з них навіть немає певної форми. Але чи означає це, що вони не мають скелета взагалі?

Жан Батіст Ламарк колись об'єднав їх у велику групу безхребетних, але крім відсутності хребта, цих тварин більше нічого не об'єднує. В даний час відомо, що навіть одноклітинні організми мають скелет.

Наприклад, у радіолярії він складається з хітину, кремнію або сірчанокислого стронцію і знаходиться всередині клітини. У коралів скелет може бути гідростатичний, внутрішній білковий або зовнішній вапняковий. У хробаків, медуз і деяких молюсків він гідростатичний.

У ряду молюсків і має форму раковини. У різних видів її будова відрізняється. Як правило, вона включає три шари, що складаються з білка конхиолина і карбонату кальцію. Раковини бувають двостулкові (мідії, устриці) і спіральні з завитками, а іноді карбонатними голками і шипами.

членистоногі

Тип членистоногих теж відноситься до безхребетних. Це найбільш численна яка об'єднує ракоподібних, павукоподібних, комах, багатоніжок. Їх тіло симетрично, має парні кінцівки і розділене на сегменти.

За будовою скелет тварин - зовнішній. Він покриває все тіло в вигляді кутикули, що містить хітин. Кутикула є твердим панциром, що захищає кожен сегмент тварини. Її щільні ділянки склеріти, з'єднані між собою більш рухливими і гнучкими мембранами.

У комах кутикула міцна і товста, складається з трьох шарів. На поверхні вона утворює волоски (хети), шипи, щетинки і різні вирости. У павукоподібних кутикула щодо тонка і містить під собою шкірний шар і базальні мембрани. Крім захисту, він оберігає тварин від втрати вологи.

У сухопутних крабів і мокриць немає зовнішнього щільно шару, який зберігає вологу в тілі. Від пересихання їх рятує тільки спосіб життя - тварини постійно прагнуть до місць з підвищеною вологістю.

Скелет хордових тварин

Хорда - внутрішнє осьовий кістякове утворення, поздовжній тяж кісткового каркаса тіла. Присутній у хордових тварин, яких налічується понад 40 000 видів. В їх число входять і безхребетні, у яких хорда присутній деякий період в одній зі стадій розвитку.

У нижчих представників групи (ланцетників, круглоротих і окремих видів риб) хорда зберігається протягом усього життя. У ланцетників вона знаходиться між кишечником і нервової трубкою. Вона складається з поперечних м'язових платівок, які оточені оболонкою і з'єднуються між собою виростами. Скорочуючи і розслабляючись, вона працює подібно гидростатическому скелету.

У круглоротих хорда більш тверда і має зачатками хребців. У них немає парних кінцівок, щелеп. Скелет утворений тільки сполучної і хрящової тканиною. З них і сформований череп, промені плавників і ажурна решітка зябер тварини. Мова круглоротих теж має скелет, на вершині органу розташований зуб, яким тварина пробуравливает видобуток.

хребетні

У вищих представників хордових осьової тяж перетворюється в хребет - несучий елемент внутрішнього скелета. Він являє собою гнучкий стовп, що складається з кісток (хребців), які з'єднані дисками і хрящами. Як правило, його поділяють на відділи.

Будова скелетів хребетних тварин значно ускладнено, в порівнянні з іншими хордовими і, тим більше, з безхребетними. Для всіх представників групи характерна наявність внутрішнього каркаса. З розвитком нервової системи та головного мозку у них сформувалася кісткова черепна коробка. А поява хребта забезпечило кращий захист спинного мозкуі нервів.

Від хребта відходять парні і непарні кінцівки. Непарні представляють собою хвости і плавники, парні поділяються на пояси (верхній і нижній) і скелет вільних кінцівок (плавники або п'ятипалі кінцівки).

риби

У цих хребетних тварин скелет складається з двох відділів: туловищного і хвостового. Акули, скати і химери не мають кісткової тканини. Їх скелет складний з гнучких хрящів, які згодом накопичують вапно і стають твердіше.

У решти риб скелет кістковий. Хрящові прошарки знаходяться між хребцями. У передній частині від них відходять бічні відростки, що переходять в ребра. Череп риб, на відміну від наземних тварин, має більше сорока рухомих елементів.

Глотку півкільцем оточує від 3 до 7 між якими розташовані зяброві щілини. З зовнішньої сторонивони утворюють зябра. Вони є у всіх риб, тільки у одних утворюються хрящової тканиною, а у інших - кісткової.

Від хребта відходять променеві кістки плавників, з'єднаних перетинкою. Парні плавці - грудні і черевні, непарні - анальні, спинні, хвостові. Їх число і вид варіюються.

Земноводні і плазуни

У земноводних з'являється шийний і крижовий відділи, які становлять від 7 до 200 хребців. Частина земноводних має хвостовим відділом, у деяких хвоста немає, зате є парні кінцівки. Вони переміщаються стрибками, тому задні кінцівки подовжені.

У безхвостих видів відсутні ребра. Рухливість голови забезпечує шийний хребець, який прикріплюється до потилиці. У грудному відділі з'являються лопатки, ключиця, плечі, передпліччя і кисті. У тазовому відділі є клубові, лобкові і сідничні кістки. А у задніх кінцівок є гомілку, стегно, стопа.

Скелет плазунів теж має ці частини, ускладнюючи п'ятим відділом хребта - поперековий. У них від 50 до 435 хребців. Череп більш скостенілий. Хвостовий відділ обов'язково присутній, його хребці зменшуються до кінця.

У черепах є екзоскелет у вигляді міцного панцира з кератину і внутрішнього кісткового шару. Щелепи черепах позбавлені зубів. У змій немає грудини, плечового і тазового пояса, а ребра приєднані по всій довжині хребта, крім хвостового відділу. Їх щелепи з'єднані дуже рухливо, щоб заковтувати велику здобич.

птахи

Особливості скелета птахів багато в чому пов'язані з їх умінням літати, у деяких видів є пристосування до бігу, пірнання, лазіння по гілках і вертикальних поверхнях. У птахів п'ять відділів хребта. Частини шийного відділу з'єднані рухомо, в інших відділах хребці часто зрощені.

Їх кістки легкі, а деякі частково заповнені повітрям. Шия птахів подовжена (10-15 хребців). Їх череп цілісний, без швів, в передній частині має дзьоб. Форма і довжина дзьоба сильно відрізняються і пов'язані зі способом харчування тварин.

Головним пристосуванням для польоту є кістковий виріст у нижній частині грудини, до якого прикріплюються грудні м'язи. Кіль розвинений у птахів, які літають і пінгвінів. У будові скелета хребетних тварин, пов'язаних з польотом або риттям (кроти і кажани), він теж присутній. Його немає у страусів, совиного папугу.

Передні кінцівки птахів - крила. Вони складаються з товстої і сильною плечової кістки, зігнутої ліктьовий і тонкої променевої. У кисті деякі кістки зрослися між собою. У всіх, крім страусів, тазові лобкові кістки не зростаються один з одним. Так птиці можуть відкладати великі яйця.

ссавці

Зараз існує близько 5 500 видів ссавців, в число яких входить і людина. У всіх представників класу внутрішній скелет ділиться на п'ять відділів і включає череп, хребетний стовп, грудну клітку, пояса верхніх і нижніх кінцівок. У броненосців є екзоскелет у вигляді панцира з декількох щитків.

Черепна коробка ссавців більша, є вилична кістка, вторинне кісткове піднебіння і парна барабанна кістка, чого немає у інших тварин. Верхній пояс, переважно включає лопатки, ключиці, плече, передпліччя і кисть (з зап'ястя, п'ястка, пальців з фалангами). Нижній пояс складається з стегна, гомілки, стопи з предплюсну, плюсной і пальцями. Найбільші відмінності всередині класу видно саме в поясах кінцівок.

У собак і непарнокопитних немає лопаток і ключиць. У тюленів плечовий і стегновий відділ заховані усередині тіла, а п'ятипалі кінцівки з'єднані перетинкою і схожі на ласти. Рукокрилі літають як птахи. Їх пальці рук (крім одного) сильно подовжені і з'єднані перетинкою зі шкіри, утворюючи крило.

Чим відрізняється людина?

Скелет людини має ті ж відділи, що і інших ссавців. За будовою він найбільше схожий з шимпанзе. Але, на відміну від них, ноги людини набагато довше рук. Все тіло орієнтоване вертикально, голова не випирає вперед, як у тварин.

Частка черепа в будові набагато більше, ніж у мавп. Щелепної апарат, навпаки, менше і коротше, ікла зменшені, зуби покриті захисною емаллю. У людини є підборіддя, череп округлений, не має суцільних надбрівних дуг.

У нас немає хвоста. Його недорозвинений варіант представлений куприком з 4-5 хребців. На відміну від ссавців, грудна клітина не сплюснута з двох сторін, а розширена. Великий палецьпротиставлений іншим, кисть рухомо з'єднується із зап'ястям.

Скелет хребетних утворюється з мезодерми і складається з 3 відділів: скелета голови (череп), осьового скелета тулуба (хорда, хребет і ребра), скелета кінцівок і їх поясів.

Основні напрямки еволюції осьового скелета:

1. Заміна хорди хребтом, хрящової тканини - кісткової.

2. Диференціація хребта на відділи (від двох до п'яти).

3. Збільшення числа хребців у відділах.

4. Формування грудної клітини.

Круглороті і нижчі риби зберігають хорду протягом усього життя, але у них вже з'являються зачатки хребців (парні хрящові освіти, розташовані над і під хордою): верхні дуги у круглоротих, і нижні - у риб.

У кісткових риб розвиваються тіла хребців, з'являються остисті і поперечні відростки, формується канал спинного мозку. Хребет складається з 2 відділів: туловищного і хвостового. У туловищном відділі є ребра, які вільно закінчуються на черевній стороні тіла.

У амфібій з'являються 2 нових відділи: шийний і крижовий, кожен з них містить по одному хребця. Є хрящова грудина. Ребра у хвостатих амфібій незначної довжини і ніколи не доходять до грудини, у безхвостих амфібій ребра відсутні.

У хребті рептилій виділяють шийний відділ, який містить 8-10 хребців, грудний, поперековий (в цих відділах - 22 хребця), крижовий - 2 і хвостовій, в якому може бути кілька десятків хребців. Перші два шийні хребці мають особливу будову, в результаті чого забезпечується більша рухливість голови. Три останніх шийні хребці мають по парі ребер. Перші п'ять пар ребер попереково-грудного відділу приєднуються до хрящової грудині, утворюючи грудну клітку.

У ссавців хребет складається з 5 відділів. Шийний відділ має 7 хребців, грудний - від 9 до 24, поперековий - від 2 до 9, крижовий - 4-10 і більше, в хвостовому відділі - дуже великі варіації. Відбувається редукція ребер в шийному і поперековому відділах. Грудина кісткова. 10 пар ребер доходять до грудини, формуючи грудну клітку.

Онтофілогенетичну обумовлені аномалії скелета: додаткові ребра у сьомого шийного або у першого поперекового хребця, розщеплення задньої дуги хребців, незрощення остистих відростків хребців ( Spinabifida), Збільшення числа крижовиххребців, наявність хвоста і ін.

Череп хребетних розвивається як продовження осьового скелета ( мозковий відділ) І як опора для дихальної і передньої частини травної систем (вісцеральний відділ).

Основні напрямки еволюції черепа:

1. Об'єднання вісцерального (лицьового) відділу з мозковим, збільшення обсягу мозкового відділу.

2. Зменшення числа кісток черепа за рахунок їх злиття.

3. Заміна хрящового черепа кістковим.

4. Рухоме з'єднання черепа з хребтом.

Походження осьового черепа пов'язано з метамерією (сегментацією) голови. Його закладка відбувається з двох основних відділів: хордального- з боків від хорди, який зберігає розчленовування на сегменти ( парахордаліі), прехордальной- попереду хорди ( трабекули).

Трабекули іпарахордаліі розростаються і зливаються разом, утворюючи черепну коробку знизу і з боків. До неї приростають нюхові і слухові капсули. Бічні стінки заповнюють очноямкові хрящі. Осьової і вісцеральний череп розвиваються по-різному і на ранніх етапах філо- і онтогенезу не пов'язані між собою. Мозковий череп проходить три стадії розвитку: перетинчасту, хрящову і кісткову.

У круглоротих дах мозкового черепа соединительнотканная (перетинкова), а підстава утворено хрящової тканиною. Вісцеральний череп представлений скелетом передротової воронки і зябровим, що складається у міног з ряду семи хрящів.

У нижчих риб осьової череп хрящової (рисунок 8). З'являється потиличний відділ. Вісцеральний череп складається з 5-6 метамерно розташованих хрящових дуг, які охоплюють передній відділ травної трубки. Перша дуга, найбільша, називається щелепна дуга. Вона складається з верхнього хряща - небноквадратного, який утворює первинну верхню щелепу. Нижній хрящ - меккелев хрящ, утворює первинну нижню щелепу. Друга жаберная дуга - під'язикова (гіоідная), складається з двох верхніх гіомандібулярних хрящів і двох нижніх - гіоідов. Гіомандібулярний хрящ з кожного боку зростається з основою мозкового черепа, гіоід з'єднується з меккельова хрящем. Таким чином щелепна дуга з'єднується з мозковим черепом і такий тип з'єднання вісцерального і мозкового черепа називається гіостільний.

Малюнок 8. Щелепи (по Ромер, Парсонс, 1992). А-В - видозміна перших двох пар зябрових дуг в щелепи риб; Г - скелет голови акули: 1 - череп, 2 - нюхова капсула, 3 - слухова капсула, 4 - хребет, 5 - нёбно- квадратний хрящ (верхня щелепа), 6 - меккелев хрящ, 7 - гіомандібуляре, 8 - гіоід, 9 - бризгальце (перша недорозвинена жаберная щілину), 10 - перша повна жаберная щілину: Д - поперечний зріз акули в області голови.

У кісткових риб розвивається вторинний кістковий череп. Він частково складається з кісток, які розвиваються з хрящів первинного черепа, а також з покривних кісток, які прилягають до первинного черепу. Дах мозкового черепа складається з парних лобових, тім'яних і носових кісток. У потиличній області є потиличні кістки. У висцеральном черепі з покривних кісток розвиваються вторинні щелепи. Роль верхньої щелепи переходить до покривних кісток, які розвиваються в верхній губі, Нижньої щелепи, а також до покривних кісток, що розвиваються в нижній губі. На інших вісцеральних дугах покривні кістки не розвиваються. Тип з'єднання мозкового та вісцерального черепа гіостільний. Череп у всіх риб нерухомо з'єднується з хребтом.

Череп наземних хребетних змінюється, головним чином, у зв'язку з втратою зябрового дихання. У земноводних в мозковому черепі зберігається ще багато хрящів, він стає легше черепа риб. Характерним для всіх наземних хребетних є рухоме з'єднання черепа з хребтом. Найбільші зміни відбуваються в висцеральном черепі. У амфібій функціонують вторинні щелепи. Перша, щелепна дуга, частково редукується. Небноквадратний хрящ першої щелепної дуги зростається з основою мозкового черепа - такий тип з'єднання називається аутостільний. У зв'язку з цим гіомандібулярний хрящ гиоїдной дуги втрачає роль підвіска щелепної дуги. Він перетворюється на слухову кісточку (стовпчик), розташовану в слуховий капсулі. Нижній хрящ першої зябрової дуги - меккелев хрящ - частково редукується, а частина, що залишилася його оточена покривними кістками. Гіоід (нижній хрящ другий дуги) перетворюється в передні ріжки під'язикової кістки. Решта вісцеральні дуги (всього у амфібій їх 6) зберігаються у вигляді під'язикової кістки і в вигляді гортанних хрящів.

У рептилій череп дорослої тварини костеніє. Є велика кількість покривних кісток. З'єднання вісцерального і мозкового черепа відбувається за рахунок квадратної кістки (окостенілої задньої частини скороченої небноквадратного хряща). Череп аутостільний. Щелепи вторинні. Изменени інших частин вісцеральних дуг такі ж, як у амфібій. У рептилій утворюється вторинне тверде небо і виличні дуги.

У ссавців спостерігається зменшення числа кісток в результаті їх зрощення і збільшення обсягу мозкового черепа. Дах черепа утворена лобовими і тім'яними кістками, скронева область прикрита виличної дугою. Вторинні верхні щелепи утворюють передню нижню частину черепа. Нижня щелепа складається з однієї кістки і її відросток утворює суглоб за допомогою якого вона з'єднується з мозковим черепом.

Рудименти небноквадратного і меккельова хряща перетворюються відповідно в слухові кісточки - ковадло і молоточок. Верхній відділ під'язикової дуги утворює стремечко, нижній відділ - підязиковий апарат. Частини 2-ий і 3-тя зяброві дуги утворюють щитовидний хрящ гортані, 4-а і 5-а дуги перетворюються в інші хрящі гортані. У вищих ссавців значно збільшується обсяг мозкового черепа. У людини розміри лицевого черепа значно зменшуються в порівнянні з мозковим відділом, черепна коробка округла і гладка. Формується вилична дуга (сінапсідний тип черепа).

Онтофілогенетичну зумовлені вади черепа: збільшення числа кісткових елементів (кожна кістка може складатися з великої кількості кісток), незрощення твердого неба - "вовча паща", лобовий шов, верхня частина потиличної луски може бути відокремлена від іншої частини поперечним швом; у верхній щелепі зустрічається непарна резцовая кістка характерна для інших ссавців, одна слухова кісточка, відсутність підборіддя виступу і ін.

Основні напрямки еволюції скелета поясів і вільної кінцівки:

1. Від шкірних (метаплевральних) складок ланцетника до парних плавників риб.

2. Від многолучевого плавця риб до пятипалой кінцівки.

3. Збільшення рухливості з'єднання кінцівок з поясами.

4. Зменшення числа кісток вільної кінцівки і укрупнення їх шляхом злиття.

Основою освіти кінцівок хребетних є шкірні складки з боків тулуба (метаплевральние), які є у ланцетника і личинок риб.

У зв'язку зі зміною функції метаплевральние складки змінили свою будову. У риб в них з'явилися м'язи і скелет, у вигляді метамерного ряду хрящових променів, що утворюють внутрішній скелет плавників. У вищих риб плавникові промені кісткові. Первинний передній пояс являє собою дугу (в основному, кісткову), яка охоплює тіло з боків і з черевної сторони. Пояс лежить поверхнево, покритий декількома кістками, гомологічними лопатці і коракоида вищих хребетних. Він служить тільки для зв'язку плавників з вторинним поясом. Вторинний пояс складається з великої парної кістки, яка на спинний стороні прикріплюється до даху черепа, а на черевній - з'єднується між собою. Задній пояс риб розвинений слабо. Він представлений невеликий парної платівкою. У кистеперих риб плавники стали служити опорою при пересуванні по грунту і в них відбулися зміни, які підготували їх до перетворення в п'ятипалу кінцівку наземних хребетних (малюнок 9). Зменшилася кількість кісткових елементів, вони стали більшими: проксимальний відділ становить одна кістка, середній - дві кістки, дистальний - радіально розташовані промені (7 - 12). Зчленування скелета вільної кінцівки з поясами кінцівок стало рухливим, що дозволило кистеперим рибам використовувати плавники як опору для тіла при пересуванні по грунту.

Малюнок 9. Грудний плавець кистеперої риби і передня лапа древньої амфібії (по Керролл, 1992). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - Базалія, відповідна плечової кістки, 4 - Базалія, відповідна ліктьової кістки, 5 - Базалія, відповідна променевої кістки, 6 - радіаль, 7 - ключиця.

Наступний етап еволюції - заміна міцного з'єднання елементів скелета рухливими зчленуваннями, зменшення у вищих хребетних числа рядів в зап'ясті і числа кісток в ряду, значне подовження проксимального (плеча, передпліччя) і дистальних відділів (пальців), а також вкорочення кісток середнього відділу.

Кінцівка наземних хребетних являє собою складний важіль, який служить для переміщення тварини на суші. Пояси кінцівок (лопатки, воронячі, ключиці) мають вигляд дуги, яка охоплює тіло з боків і знизу (рисунок 10). Для приєднання вільної кінцівки на лопатці є поглиблення, а самі пояса стають ширшими, що пов'язане із значним розвитком мускулатури кінцівок. У наземних хребетних тазовий пояс складається з 3-х парних кісток: клубових, сідничних і лобкових (рисунок 11) .Седаліщние кістки з'єднуються з хрестцем. Всі три кістки утворюють вертлюжної западини. Добре розвинений спинний відділ поясів, що сприяє їх більш міцному зміцненню.

Малюнок 10. Порівняння поясів передніх кінцівок кистеперих риб (ліворуч) і амфібій (праворуч) (по Квашенко, 2014 року). 1 - клейтрум, 2 - лопатка, 3 - ключиця, 4 - грудина, 5 - коракоїд, 6 - предгрудіна, 7 - загрудинное.

У людини зустрічаються онтофілогенетичну обумовлені аномалії скелета кінцівок: плоскостопість, додаткові кістки зап'ястя, передплесна, додаткові пальці кисті або стопи (полідактилія) і ін.

Малюнок 11. Розвиток тазового пояса наземних хребетних у зв'язку з редукцією ребер (по Квашенко, 2014 року). 1 - цілому, 2 - ребра, 3 - черевні остисті відростки, 4 - тазовий платівка риб, 5 - ямка тазостегнового суглоба, 6 - клубова кістка, 7 - лобкова кістка, 8 - седалищная кістка, 9 - стегнова кістка, 10 - крижовий хребець .