Що таке уставний нейрон. Чутливий або сенсорний нейрон

1.7. Нейрон Зовнішній вигляд нервової клітини (нейрона) показаний схематично на рис. 1.6. Нейрон складається з досить великого (до 0,1 мм) тіла, від якого відходять кілька відростків - дендритів, що дають початок все більше і більше тонким відростках, подібно гілкам дерева. Крім дендритів,

нервова тканина - основний структурний елемент нервової системи. В склад нервової тканини входять високоспеціалізовані нервові клітини - нейрони, і клітини нейроглії, Що виконують опорну, секреторну і захисну функції.

нейрон - це основна структурно-функціональна одиниця нервової тканини. Ці клітини здатні приймати, обробляти, кодувати, передавати і зберігати інформацію, встановлювати контакти з іншими клітинами. Унікальними особливостями нейрона є здатність генерувати біоелектричні розряди (імпульси) і передавати інформацію по відростках з однієї клітини на іншу за допомогою спеціалізованих закінчень -.

Виконання функцій нейрона сприяє синтез в його аксоплазме речовин-передавачів - нейромедіаторів: ацетилхоліну, катехоламінів та ін.

Число нейронів мозку наближається до 10 11. На одному нейроні може бути до 10 000 синапсів. Якщо ці елементи вважати осередками зберігання інформації, то можна прийти до висновку, що нервова система може зберігати 10 19 од. інформації, тобто здатна вмістити практично все знання, накопичені людством. Тому цілком обґрунтованим є уявлення, що людський мозок протягом життя запам'ятовує все, що відбувається в організмі і при його спілкуванні з середовищем. Однак мозок не може витягати з всю інформацію, яка в ньому зберігається.

Для різних структур мозку характерні певні типи нейронної організації. Нейрони, що регулюють єдину функцію, утворюють так звані групи, ансамблі, колонки, ядра.

Нейрони розрізняються за будовою і функції.

за будовою (В залежності від кількості відходять від тіла клітини відростків) розрізняють уніполярні (З одним відростком), біполярні (з двома відростками) і мультиполярні (З безліччю відростків) нейрони.

За функціональними властивостями виділяють аферентні (або доцентрові) Нейрони, що несуть збудження від рецепторів в, еферентні, рухові, мотонейрони (Або відцентрові), передають порушення з ЦНС до иннервируемой органу, і вставні, контактні або проміжні нейрони, що з'єднують між собою аферентні і еферентні нейрони.

Аферентні нейрони відносяться до уніполярним, їх тіла лежать в спинномозкових гангліях. Відходить від тіла клітини відросток Т-образно ділиться на дві гілки, одна з яких йде в ЦНС і виконує функцію аксона, а інша підходить до рецепторів і являє собою довгий дендрит.

Більшість еферентних і вставних нейронів належать до мультиполярним (рис. 1). Мультиполярні вставні нейрони в великій кількості розташовуються в задніх рогах спинного мозку, а також знаходяться і у всіх інших відділах ЦНС. Вони можуть бути і біполярними, наприклад нейрони сітківки, що мають короткий розгалужених дендрит і довгий аксон. Мотонейрони розташовуються в основному в передніх рогах спинного мозку.

Мал. 1. Будова нервової клітини:

1 - мікротрубочки; 2 - довгий відросток нервової клітини (аксон); 3 - ендоплазматичнийретикулум; 4 - ядро; 5 - нейроплазму; 6 - дендрити; 7 - мітохондрії; 8 - ядерце; 9 - миелиновая оболонка; 10 - перехоплення Ранвье; 11 - закінчення аксона

Нейроглія

Нейроглія, або глия, - сукупність клітинних елементів нервової тканини, утворена спеціалізованими клітинами різної форми.

Вона виявлена \u200b\u200bР. Вірхова і названа їм нейроглії, що позначає «нервовий клей». Клітини нейроглії заповнюють простір між нейронами, складаючи 40% від обсягу мозку. Гліальні клітини за розміром в 3-4 рази менше нервових клітин; число їх в ЦНС ссавців досягає 140 млрд. З віком у людини в мозку число нейронів зменшується, а число гліальних клітин збільшується.

Встановлено, що нейроглия має відношення до обміну речовин у нервовій тканині. Деякі клітини нейроглії виділяють речовини, що впливають на стан збудливості нейронів. Відзначено, що при різних психічних станах змінюється секреція цих клітин. З функціональним станом нейроглії пов'язують тривалі слідові процеси в ЦНС.

Види гліальних клітин

За характером будови гліальних клітин і їх розташуванню в ЦНС виділяють:

• астроцити (астроглії);
• олігодендроціти (олігодендроглії);
• мікрогліальні клітини (мікроглії);
• шванновские клітини.

Гліальні клітини виконують опорну і захисну функції для нейронів. Вони входять в структуру. астроцити є найчисленнішими гліальними клітинами, що заповнюють простору між нейронами і покривають. Вони запобігають поширенню в ЦНС нейромедіаторів, диффундирующих з синаптичної щілини. У астроцитів є рецептори до нейромедіатора, активація яких може викликати коливання мембранної різниці потенціалів і зміни метаболізму астроцитів.

Астроцити щільно оточують капіляри кровоносних судин мозку, розташовуючись між ними і нейронами. На цій підставі припускають, що астроцити грають важливу роль в метаболізмі нейронів, регулюючи проникність капілярів для певних речовин.

Однією з важливих функцій астроцитів є їх здатність поглотать надлишок іонів К +, які можуть накопичуватися в міжклітинному просторі при високій нейронної активності. В областях щільного прилягання астроцитів формуються канали щілинних контактів, через які астроцити можуть обмінюватися різними іонами невеликого розміру і, зокрема, іонами К + Це збільшує можливості поглинання ними іонів К + Неконтрольоване накопичення іонів К + в міжнейронних просторі призводило б до підвищення збудливості нейронів. Тим самим астроцити, поглинаючи надлишок іонів К + з інтерстиціальноїрідини, запобігають підвищення збудливості нейронів і формування вогнищ підвищеної нейронної активності. Поява таких вогнищ в мозку людини може супроводжуватися тим, що їх нейрони генерують серії нервових імпульсів, які називають судорожними розрядами.

Астроцити беруть участь у видаленні і руйнуванні нейромедіаторів, що надходять у внесінаптіческого простору. Тим самим вони запобігають накопиченню в межнейрональних просторах нейромедіаторів, яке могло б привести до порушення функцій мозку.

Нейрони і астроцити розділені міжклітинними щілинами 15-20 мкм, званими інтерстиціальним простором. Інтерстиціальні простору займають до 12-14% обсягу мозку. Важливою властивістю астроцитів є їх здатність поглинати з позаклітинної рідини цих просторів СО2, і тим самим підтримувати стабільної рН мозку.

Астроцити беруть участь у формуванні поверхонь розділу між нервовою тканиною і судинами мозку, нервової тканиною і оболонками мозку в процесі росту і розвитку нервової тканини.

олігодендроціти характеризуються наявністю невеликого числа коротких відростків. Однією з їх основних функцій є формування мієлінової оболонки нервових волокон в межах ЦНС. Ці клітини розташовуються також в безпосередній близькості від тіл нейронів, але функціональне значення цього факту невідомо.

клітини мікроглії складають 5-20% від загальної кількості гліальних клітин і розсіяні по всій ЦНС. Встановлено, що антигени їх поверхні ідентичні антигенів моноцитів крові. Це свідчить про їх походження з мезодерми, проникненні в нервову тканину під час ембріонального розвитку і подальшої трансформації в морфологічно розпізнаються клітини мікроглії. У зв'язку з цим прийнято вважати, що найважливішою функцією мікроглії є захист мозку. Показано, що при пошкодженні нервової тканини в ній зростає число фагоцитуючих клітин за рахунок макрофагів крові і активації фагоцитарних властивостей мікроглії. Вони видаляють загиблі нейрони, гліальні клітини і їх структрурние елементи, фагоцитируют чужорідні частинки.

шванновские клітини формують миелиновую оболонку периферичних нервових волокон за межами ЦНС. Мембрана цієї клітини багаторазово обертається навколо, і товщина утворюється мієлінової оболонки може перевищити діаметр нервового волокна. Довжина міелінізірованних ділянок нервового волокна становить 1-3 мм. У проміжках між ними (перехоплення Ранвье) нервове волокно залишається покритим тільки поверхневої мембраною, яка має збудливістю.

Одним з найважливіших властивостей мієліну є його високий опір електричному струму. Вона зумовлена \u200b\u200bвисоким вмістом в мієліну сфінгоміеліна та інших фосфоліпідів, які надають йому токоізолірующіе властивості. На ділянках нервового волокна, покритих мієліну, процес генерації нервових імпульсів неможливий. Нервові імпульси генеруються тільки на мембрані перехоплень Ранвье, що забезпечує більш високу швидкість проведення нервових імпульсів але міелінізірованним нервових волокнах в порівнянні з неміелінізірованнимі.

Відомо, що структура мієліну може легко порушуватися при інфекційних, ішемічних, травматичних, токсичних пошкодженнях нервової системи. При цьому розвивається процес демієлінізації нервових волокон. Особливо часто демиелинизация розвивається при захворюванні розсіяним склерозом. В результаті демиелинизации швидкість проведення нервових імпульсів по нервових волокнах зменшується, швидкість доставки в мозок інформації від рецепторів і від нейронів до виконавчих органів падає. Це може вести до порушень сенсорної чутливості, порушень рухів, регуляції роботи внутрішніх органів і інших тяжких наслідків.

Структура і функції нейронів

нейрон (Нервова клітина) є структурною і функціональною одиницею.

Анатомічна структура і властивості нейрона забезпечують виконання його основних функцій: Здійснення метаболізму, отримання енергії, сприйняття різних сигналів і їх обробка, формування або участь у відповідних реакціях, генерація і проведення нервових імпульсів, об'єднання нейронів в нейронні ланцюги, що забезпечують як найпростіші рефлекторні реакції, так і вищі інтегративні функції мозку.

Нейрони складаються з тіла нервової клітини і відростків - аксона і дендритів.

Мал. 2. Будова нейрона

Тіло нервової клітини

Тіло (перікаріона, сома) нейрона і його відростки на всьому протязі покриті нейрональної мембраною. Мембрана тіла клітини відрізняється від мембрани аксона і дендритів вмістом різних, рецепторів, наявністю на ній.

У тілі нейрона розташована нейроплазму і відмежовані від неї мембранами ядро, шорсткий і гладкий ендоплазматичнийретикулум, апарат Гольджі, мітохондрії. У хромосомах ядра нейронів міститься набір генів, що кодують синтез білків, необхідних для формування структури і здійснення функцій тіла нейрона, його відростків і синапсів. Це білки, що виконують функції ферментів, переносників, іонних каналів, рецепторів і ін. Деякі білки виконують функції, перебуваючи в нейроплазму, інші - вбудовуючись в мембрани органел, соми і відростків нейрона. Частина з них, наприклад ферменти, необхідні для синтезу нейромедіаторів, шляхом аксонального транспорту доставляються в аксонів терміналь. У тілі клітини синтезуються пептиди, необхідні для життєдіяльності аксонів і дендритів (наприклад, ростові фактори). Тому при пошкодженні тіла нейрона його відростки дегенерируют, руйнуються. Якщо ж тіло нейрона збережено, а пошкоджений відросток, то відбувається його повільне відновлення (регенерація) і відновлення іннервації денервірованних м'язів або органів.

Місцем синтезу білків в тілах нейронів є шорсткий ендоплазматичнийретикулум (тигроидного гранули або тіла Нісль) або вільні рибосоми. Зміст їх в нейронах вище, ніж в гліальних або інших клітинах організму. У гладкому ЕПР та апараті Гольджі білки набувають властиву їм просторову конформацію, упорядковано і направляються в транспортні потоки до структур тіла клітини, дендритів або аксона.

У численних мітохондріях нейронів в результаті процесів окисного фосфорилювання утворюється АТФ, енергія якої використовується для підтримки життєдіяльності нейрона, роботи іонних насосів і підтримки асиметрії іонних концентрацій але обидві сторони мембрани. Отже, нейрон перебуває в постійній готовності не тільки до сприйняття різних сигналів, але і до відповідної реакції на них - генерації нервових імпульсів і їх використання для управління функціями інших клітин.

У механізмах сприйняття нейронами різних сигналів беруть участь молекулярні рецептори мембрани тіла клітини, сенсорні рецептори, утворені дендритами, чутливі клітини епітеліального походження. Сигнали від інших нервових клітин можуть надходити до нейрона через численні синапси, утворені на дендритах або на гелі нейрона.

Дендрити нервової клітини

дендрити нейрона формують дендритне дерево, характер розгалуження і розмір якого залежать від числа синаптичних контактів з іншими нейронами (рис. 3). На дендритах нейрона є тисячі синапсів, утворених аксонами або дендритами інших нейронів.

Мал. 3. Синаптичні контакти інтернейронов. Стрілками зліва показано надходження аферентних сигналів до дендритам і тілу інтернейронов, праворуч - напрям поширення еферентних сигналів інтернейронов до інших нейронів

Синапси можуть бути гетерогенними як по функції (гальмівні, збуджуючі), так і за типом використовуваного нейромедіатора. Мембрана дендритів, що бере участь в утворенні синапсів, є їх постсинаптичної мембраною, в якій містяться рецептори (лігандзавісімие іонні канали) до нейромедіатора, що використовується в даному синапсі.

Збуджуючі (глутаматергіческой) синапси розташовуються переважно на поверхні дендритів, де є підвищення, або вирости (1-2 мкм), що отримали назву шипиків. У мембрані шипиків є канали, проникність яких залежить від трансмембранної різниці потенціалів. У цитоплазмі дендритів в області шипиків виявлені вторинні посередники внутрішньоклітинної передачі сигналів, а також рибосоми, на яких синтезується білок у відповідь на надходження синаптичних сигналів. Точна роль шипиків залишається невідомою, але очевидно, що вони збільшують площу поверхні дендритного дерева для утворення синапсів. Шипіки є також структурами нейрона для отримання вхідних сигналів і їх обробки. Дендрити і шипики забезпечують передачу інформації від периферії до тіла нейрона. Мембрана дендритів в покіс поляризована завдяки асиметричному розподілу мінеральних іонів, роботі іонних насосів і наявності в ній іонних каналів. Ці властивості лежать в основі передачі по мембрані інформації у вигляді локальних кругових струмів (електротоніческі), які виникають між постсинаптическими мембранами і межують з ними ділянками мембрани дендрита.

Локальні струми при їх поширенні по мембрані дендрита загасають, але виявляються достатніми за величиною для передачі на мембрану тіла нейрона сигналів, що надійшли через синаптичні входи до дендритам. У мембрані дендритів поки не виявлено потенціал-залежних натрієвих і калієвих каналів. Вона не володіє збудливістю і здатністю генерувати потенціали дії. Однак відомо, що по ній може поширюватися потенціал дії, що виникає на мембрані аксонного горбка. Механізм цього явища невідомий.

Передбачається, що дендрити і шипики є частиною нейронних структур, що беруть участь в механізмах пам'яті. Кількість шипиків особливо велике в дендритах нейронів кори мозочка, базальних гангліїв, кори мозку. Площа дендритного дерева і число синапсів зменшуються в деяких полях кори мозку літніх людей.

аксон нейрона

аксон - відросток нервової клітини, що не зустрічається в інших клітинах. На відміну від дендритів, число яких у нейрона різному, аксон у всіх нейронів один. Його довжина може досягати до 1,5 м. У місці виходу аксона з тіла нейрона є потовщення - аксонний горбок, покритий мембраною, яка незабаром покривається мієліном. Ділянка аксонного горбка, непокритий мієліном, називають початковим сегментом. Аксонинейронів аж до своїх кінцевих розгалужень покриті мієлінової оболонкою, що переривається перехопленнями Ранвье - мікроскопічними безміеліновимі ділянками (близько 1 мкм).

На всьому протязі аксон (міелінізірованних і неміелінізірованнимі волокна) покритий біслойной фосфоліпідної мембраною з вбудованими в неї білковими молекулами, які виконують функції транспорту іонів, потенціал-залежних іонних каналів і ін. Білки розподілені рівномірно в мембрані неміелінізірованнимі нервового волокна, а в мембрані міелінізірованних нервового волокна вони розташовуються переважно в області перехоплень Ранвье. Оскільки в аксоплазме немає шорсткого ретикулума і рибосом, то очевидно, що ці білки синтезуються в тілі нейрона і доставляються в мембрану аксона за допомогою аксонального транспорту.

Властивості мембрани, що покриває тіло і аксон нейрона, Різні. Ця різниця стосується перш за все проникності мембрани для мінеральних іонів і обумовлено вмістом різних типів. Якщо в мембрані тіла і дендритів нейрона превалює зміст лігандзавісімих іонних каналів (в тому числі постсинаптических мембран), то в мембрані аксона, особливо в області перехоплень Ранвье, є висока щільність потенціалзавісімих натрієвих і калієвих каналів.

Найменшою величиною поляризації (близько 30 мВ) має мембрана початкового сегмента аксона. У більш віддалених від тіла клітини ділянках аксона величина трансмембранного потенціалу становить близько 70 мВ. Низька величина поляризації мембрани початкового сегмента аксона обумовлює те, що в цій області мембрана нейрона володіє найбільшою збудливістю. Саме сюди і поширюються по мембрані тіла нейрона за допомогою локальних кругових електричних струмів постсинаптические потенціали, що виникли на мембрані дендритів і тіла клітини в результаті перетворення в синапсах інформаційних сигналів, що надійшли до нейрона. Якщо ці струми викличуть деполяризацию мембрани аксонного горбка до критичного рівня (Е к), то нейрон відповість на вступ до нього сигналів від інших нервових клітин генерацією свого потенціалу дії (нервового імпульсу). Виниклий нервовий імпульс далі проводиться по аксону до інших нервовим, м'язовим або залозистим клітинам.

На мембрані початкового сегмента аксона є шипики, на яких утворюються ГАМК-ергічні гальмівні синапси. Надходження сигналів по цим від інших нейронів може запобігати генерацію нервового імпульсу.

Класифікація та види нейронів

Класифікація нейронів проводиться як по морфологічним, так і за функціональними ознаками.

За кількістю відростків розрізняють мультиполярні, біполярні і псевдоуніполярние нейрони.

За характером зв'язків з іншими клітинами і виконуваної функції розрізняють сенсорні, вставні і рухові нейрони. сенсорні нейрони називають також аферентні нейронами, а їх відростки - доцентровими. Нейрони, що виконують функцію передачі сигналів між нервовими клітинами, називають вставними, або асоціативними.Нейрони, аксони яких утворюють синапси на ефекторних клітинах (м'язових, залізистих), відносять до руховим,або еферентних, Їх аксони називають відцентровими.

Аферентні (чутливі) нейрони сприймають інформацію сенсорними рецепторами, перетворять її в нервові імпульси і проводять до головного і спинного мозку. Тіла чутливих нейронів знаходяться в спінальних і черепно-мозкових. Це псевдоуніполярние нейрони, аксон і дендрит яких відходять від тіла нейрона разом і потім розділяються. Дендрит слід на периферію до органів і тканин в складі чутливих або змішаних нервів, а аксон в складі задніх корінців входить в спинні роги спинного мозку або в складі черепних нервів - в головний мозок.

вставні, або асоціативні, нейрони виконують функції переробки інформації, що надходить і, зокрема, забезпечують замикання рефлекторних дуг. Тіла цих нейронів розташовуються в сірій речовині головного і спинного мозку.

еферентні нейрони також виконують функцію переробки інформації, що надійшла і передачі еферентних нервових імпульсів від головного і спинного мозку до клітин виконавчих (ефекторних) органів.

Інтеграційна діяльність нейрона

Кожен нейрон отримує величезну кількість сигналів через численні синапси, розташовані на його дендритах і тілі, а також через молекулярні рецептори плазматичних мембран, цитоплазми і ядра. У передачі сигналів використовується безліч різних типів нейромедіаторів, нейромодуляторов та інших сигнальних молекул. Очевидно, що для формування відповідної реакції на одночасне надходження безлічі сигналів, нейрон повинен мати здатність їх інтегрувати.

Сукупність процесів, що забезпечують обробку сигналів, що надходять і формування на них відповідної реакції нейрона, входить в поняття інтегративної діяльності нейрона.

Сприйняття і обробка сигналів, що надходять до нейрона, здійснюється за участю дендритів, тіла клітини і аксонного горбка нейрона (рис. 4).

Мал. 4. Інтеграція сигналів нейроном.

Одним з варіантів їх обробки та інтеграції (підсумовування) є перетворення в синапсах і підсумовування постсинаптических потенціалів на мембрані тіла і відростків нейрона. Сприйняті сигнали перетворюються в синапсах в коливання різниці потенціалів постсинаптичної мембрани (постсинаптичні потенціали). Залежно від типу синапсу отриманий сигнал може бути перетворений в невелике (0,5-1,0 мВ) деполярізуется зміна різниці потенціалів (ВПСП - синапси на схемі зображені у вигляді світлих гуртків) або гіперполяризуючий (ТПСП - синапси на схемі зображені у вигляді чорних гуртків). До різних точок нейрона можуть надходити одночасно безліч сигналів, частина з яких трансформується в ВПСП, а інші - в ТПСП.

Ці коливання різниці потенціалів поширюються за допомогою локальних кругових струмів по мембрані нейрона в напрямку аксонного горбка у вигляді хвиль деполяризації (на схемі білого кольору) і гіперполяризації (на схемі чорного кольору), що накладаються один на одного (на схемі ділянки сірого кольору). При цьому накладення амплітуди хвилі одного напрямку підсумовуються, а протилежних - зменшуються (згладжуються). Таке алгебраїчне підсумовування різниці потенціалів на мембрані отримало назву просторового підсумовування (Рис. 4 і 5). Результатом цього підсумовування може бути або деполяризація мембрани аксонного горбка і генерація нервового імпульсу (випадки 1 і 2 на рис. 4), або її гиперполяризация і запобігання виникненню нервового імпульсу (випадки 3 і 4 на рис. 4).

Для того щоб змістити різниця потенціалів мембрани аксонного горбка (близько 30 мВ) до Е до, її треба деполярізовать на 10-20 мВ. Це призведе до відкриття наявних в ній потенціал-залежних натрієвих каналів і генерації нервового імпульсу. Оскільки під час вступу одного ПД і його перетворенні в ВПСП деполяризація мембрани може досягати до 1 мВ, а се поширення до аксонів горбок йде з загасанням, то для генерації нервового імпульсу требуетсяодновременное надходження до нейрона через збуджуючі синапси 40-80 нервових імпульсів від інших нейронів і підсумовування такої ж кількості ВПСП.

Мал. 5. Просторова і тимчасова сумація ВПСП нейроном; а - BПСП на одиночний стимул; і - ВПСП на множинну стимуляцію від різних аферентів; в - ВПСП на часту стимуляцію через одиночне нервове волокно

Якщо в цей час до нейрона надійде кілька нервових імпульсів через гальмівні синапси, то його активація і генерація відповідного нервового імпульсу буде можливою при одночасному збільшенні надходження сигналів через збуджуючі синапси. В умовах, коли сигнали, що надходять через гальмівні синапси викличуть гиперполяризацию мембрани нейрона, що дорівнює або перевищує за величиною деполяризацию, викликану сигналами, які надходять через збуджуючі синапси, деполяризація мембрани аксонного горбка буде неможлива, нейрон НЕ буде генерувати нервові імпульси і стане неактивним.

Нейрон здійснює також тимчасове підсумовування сигналів ВПСП і ТПСП, що надходять до нього майже одночасно (див. рис. 5). Викликані ними зміни різниці потенціалів в околосінаптіческіх областях також можуть алгебраїчно підсумовуватися, що і отримало назву тимчасового підсумовування.

Таким чином, кожен генерується нейроном нервовий імпульс, так само як і період мовчання нейрона, укладає інформацію, що надійшла від безлічі інших нервових клітин. Звичайно чим вище частота надходять до нейрона сигналів від інших клітин, тим з більшою частотою він генерує відповідні нервові імпульси, що посилаються їм по аксону до інших нервовим або еффекторним клітинам.

В силу того що в мембрані тіла нейрона і навіть його дендритів є (хоча і в невеликій кількості) натрієві канали, потенціал дії, що виник на мембрані аксонного горбка, може поширюватися на тіло і деяку частину дендритів нейрона. Значення цього явища недостатньо ясно, але передбачається, що поширюється потенціал дії на мить згладжує всі наявні на мембрані локальні струми, обнуляє потенціали і сприяє більш ефективному сприйняттю нейроном нової інформації.

У перетворенні і інтеграції сигналів, що надходять до нейрона, беруть участь молекулярні рецептори. При цьому їх стимуляція сигнальними молекулами може вести через ініційовані (G-білками, другими посередниками) зміни стану іонних каналів, трансформації сприйнятих сигналів в коливання різниці потенціалів мембрани нейрона, підсумовування і формування відповідної реакції нейрона у вигляді генерації нервового імпульсу або його гальмування.

Перетворення сигналів метаботропнимі молекулярними рецепторами нейрона супроводжується його відповіддю у вигляді запуску каскаду внутрішньоклітинних перетворень. У відповідь реакцією нейрона в цьому випадку може бути прискорення загального метаболізму, збільшення освіти АТФ, без яких неможливо підвищення його функціональної активності. З використанням цих механізмів нейрон інтегрує отримані сигнали для поліпшення ефективності своєї власної діяльності.

Внутрішньоклітинні перетворення в нейроні, ініційовані отриманими сигналами, часто ведуть до посилення синтезу білкових молекул, що виконують в нейроні функції рецепторів, іонних каналів, переносників. Збільшуючи їх кількість, нейрон пристосовується до характеру вступників сигналів, посилюючи чутливість до більш значущих з них і послаблюючи - до менш значущим.

Отримання нейроном ряду сигналів може супроводжуватися експресією або репресією деяких генів, наприклад контролюючих синтез нейромодуляторов пептидної природи. Оскільки вони доставляються в аксони термінали нейрона і використовуються в них для посилення або ослаблення дії його нейромедіаторів на інші нейрони, то нейрон у відповідь на отримані ним сигнали може в залежності від одержуваної інформації надавати більш сильний або більш слабкий вплив на контрольовані ним інші нервові клітини. З урахуванням того що модулюючий дію нейропептидів здатне тривати протягом тривалого часу, вплив нейрона на інші нервові клітини також може тривати довго.

Таким чином, завдяки здатності інтегрувати різні сигнали нейрон може тонко реагувати на них широким спектром реакцій, що дозволяють ефективно пристосовуватися до характеру вступників сигналів і використовувати їх для регуляції функцій інших клітин.

нейронні ланцюги

Нейрони ЦНС взаємодіють один з одним, утворюючи в місці контакту різноманітні синапси. Виникаючі при цьому нейронні пені багаторазово збільшують функціональні можливості нервової системи. До найбільш поширених нейронних ланцюгів відносять: локальні, ієрархічні, конвергентні та дівергентние нейронні ланцюги з одним входом (рис. 6).

Локальні нейронні ланцюги утворюються двома або більшою кількістю нейронів. При цьому один з нейронів (1) віддасть свою аксонів коллатераль нейрона (2), утворюючи на його тілі аксосоматіческій синапс, а другий - утворює аксоном синапс на тілі першого нейрона. Локальні нейронні мережі можуть виконувати функцію пасток, в яких нервові імпульси здатні довго циркулювати по колу, освіченій декількома нейронами.

Можливість тривалої циркуляції одного разу виникла хвилі збудження (нервового імпульсу) за рахунок передачі але кільцевої структурі, експериментально показав професор І.А. Ветохін в дослідах на нервовому кільці медузи.

Кругова циркуляція нервових імпульсів по локальних нейронних ланцюгів виконує функцію трансформації ритму збуджень, забезпечує можливість тривалого збудження після припинення надходження до них сигналів, бере участь в механізмах запам'ятовування інформації, що надходить.

Локальні ланцюга можуть виконувати також гальмівну функцію. Прикладом її є ще одне гальмування, яке реалізується в найпростішої локальної нейронної ланцюга спинного мозку, утвореною а-мотонейроном і кліткою Реншоу.

Мал. 6. Найпростіші нейронні ланцюги ЦНС. Опис в тексті

При цьому збудження, що виникло в мотонейронами, поширюється по відгалуження аксона, активує клітку Реншоу, яка гальмує а-мотонейрони.

конвергентні ланцюга утворюються декількома нейронами, на один з яких (зазвичай еферентної) сходяться або конвергируют аксони ряду інших клітин. Такі ланцюга широко поширені в ЦНС. Наприклад, на пірамідні нейрони первинної моторної кори конвергируют аксони багатьох нейронів чутливих полів кори. На моторні нейрони вентральних рогів спинного мозку конвергируют аксони тисяч чутливих і вставних нейронів різних рівнів ЦНС. Конвергентні ланцюга грають важливу роль в інтеграції сигналів еферентних нейронами і здійсненні координації фізіологічних процесів.

Дівергентние ланцюга з одним входом утворюються нейроном з ветвящимся аксоном, кожна з гілок якого утворює синапс з іншого нервовою клітиною. Ці ланцюги виконують функції одночасної передачі сигналів від одного нейрона на багато інших нейрони. Це досягається за рахунок сильного розгалуження (освіти кількох тисяч гілочок) аксона. Такі нейрони часто зустрічаються в ядрах ретикулярної формації стовбура мозку. Вони забезпечують швидке підвищення збудливості численних відділів мозку і мобілізацію його функціональних резервів.